馬鈴薯由病毒和類似病毒致病因子所引起的變化

    本章節(jié)將不討論對(duì)任何特定的癥狀所給予的名稱是否合適；而是將在馬鈴薯上觀察到的癥狀給予列表和描述，不涉及發(fā)病原因。在莖和葉上肉眼可見的變化(Macroscopic alterations in stems and leaves)

    顏色異常(Color deviations) 分4種顏色異常。

    1.明脈(Vein clearing) 葉脈的顏色比正常的淺。通常在小葉基部開始，為病毒初侵染的結(jié)果。這種癥狀是短暫的，通常是出現(xiàn)花葉的前奏。

    2.花葉或斑駁(Mosaic or mottle) 在葉片上出現(xiàn)淡綠或失綠區(qū)域，有時(shí)這些癥狀在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)，留下正常組織部分像“島嶼(island)”或斑點(diǎn)。斑駁的淡綠區(qū)域邊緣比花葉更易識(shí)別。這些癥狀是降低葉綠素產(chǎn)生或破壞葉綠體的結(jié)果。當(dāng)花葉與葉脈相聯(lián)系時(shí)，產(chǎn)生兩種類型的癥狀(圖2．1a和b)：

    沿脈變色(Vein banding) 沿著主葉脈兩邊出現(xiàn)有規(guī)則的淺或深綠色組織。
脈間花葉(Interveinal mosaic) 淡綠色組織限制在葉片中脈之間的區(qū)域。
    3.黃化(Yellowings) 因?yàn)槿狈θ~綠素，葉片失綠，胡蘿卜素和葉黃素增加。鮮黃色全部或部分取代綠色，有如下變異：

    褪綠(Chlorosis) 在整個(gè)葉片或部分葉片上正常的綠色分布不均勻。通常是從植株頂部受侵染的葉片開始。雜斑花葉(Calico) 花葉斑大而鮮黃，具不規(guī)則邊緣，通常分散于全部葉片上(圖2．1d)。
    
    奧古巴花葉(Aucuba) 在葉片上通常不規(guī)則地出現(xiàn)小、鮮黃色圓斑或斑點(diǎn)。二者可以結(jié)合，但各具特色。
    黃紋(YelloW patterns) 這種類型包括形成輪廓明顯的黃化邊緣線，如環(huán)狀、不完全圓形環(huán)或弧形，和呈迂回形狀(圖2．1e)。
    黃脈(Vein yelloWing) 葉脈鮮黃色與葉片的綠色形成鮮明的對(duì)比。
     4.異常著色(Abnormal pigmentation) 某些色素物質(zhì)產(chǎn)生過(guò)剩，無(wú)規(guī)則地轉(zhuǎn)移導(dǎo)致在馬鈴薯上出現(xiàn)兩種類型的癥狀。

    花青素沉集(Anthocyanescence) 由于花青素不正常的產(chǎn)生和累積，
葉子可能顯示一系列的紫色、紅色或藍(lán)色。這些變異通常與葉片形狀的變化有關(guān)(圖2．2a)。

    青銅病(Bronzing) 青銅病是指表皮細(xì)胞產(chǎn)生壞死斑并覆蓋大部分葉面。這種著色由黑色素或類似黑色素物質(zhì)的生成所致，這類物質(zhì)也能產(chǎn)生褐色或黑色色素沉淀。

    形狀、大小或結(jié)構(gòu)的異常。幾種重要的癥狀如下：

    1.小葉(Little leaf) 葉片與健康植株相比，顯得小。這通常與某些顏色變化有關(guān)。然而當(dāng)單獨(dú)發(fā)生時(shí)，如周圍沒(méi)有健康植株與之比較，就無(wú)法判斷。

    2.卷葉(Leafroll) 小葉以中心葉脈為軸心嚴(yán)重向上卷。通常越到小葉頂端，越卷得嚴(yán)重。卷葉也影響葉片結(jié)構(gòu)(圖2．2b)。術(shù)語(yǔ)“卷葉”(1eafrolling)也用于這一癥狀，但有時(shí)指輕度卷葉。

    3.皺葉(Crinkle) 此癥狀在葉緣處更明顯，呈波浪形，葉片也受影響。皺葉通常與花葉或斑駁共同出現(xiàn)。

    4.畸形葉片(Leaf deformation) 葉片過(guò)長(zhǎng)或過(guò)寬，失去了正常的形狀。在大多數(shù)情況下，葉片畸形與主脈增厚或其他部位畸形有關(guān)(圖2．2c)

    5.皺縮(Rugosity) 葉面不平展，疤狀突起是由于葉脈和葉片生長(zhǎng)速率不同引起的。此癥狀通常能遍及所有葉片。

    6.革質(zhì)葉片(Leathery leaves) 當(dāng)葉片在手指間揉壓時(shí)易斷裂。這是內(nèi)于碳水化合物轉(zhuǎn)移受損，葉片細(xì)胞中淀粉累積所致。這種癥狀通常伴隨著卷葉。
    7.突起(Enations) 馬鈴薯極少有此癥狀，其典型特征是生長(zhǎng)過(guò)旺，尤其是沿著主脈旺長(zhǎng)，也能出現(xiàn)在葉片上。
葉柄著生角度異常 假如不與正常的植株相比，很難區(qū)分這一癥狀。葉片著生與主莖的角度，不同品種是有差異的。
    直立性(Erectness) 葉片呈銳角著生在相連的莖上(大部分品種不超過(guò)60℃)。顯示這癥狀的植株，看上去比健康植株高，植株葉面呈圓柱形狀。
    偏上性(Epinasty) 葉片呈鈍角與莖相連(超過(guò)90。)。葉柄彎曲也是該癥狀的部分特征。

    葉片壞死(Foliage necrosis) 分幾種類型：

    1.頂端壞死(Apical necrosis) 亦稱之為向頂壞死(acronecrosis)。壞死雖從植株頂部和分枝開始，有時(shí)也移向低部葉片，有時(shí)影響整棵植株(圖2．2e)。

    2.系統(tǒng)壞死(Systemic necrosis) 有壞死條斑，斑點(diǎn)或環(huán)斑，分布于全部或部分葉片上，沒(méi)有規(guī)范的形式(圖2．2f)。

    3.脈壞死(Vein necrosis) 系統(tǒng)脈壞死，尤其可在葉片背面觀察到壞死可以占滿整個(gè)葉脈或部分葉脈，或條斑壞死。

    當(dāng)部分或整個(gè)葉片壞死后，將造成落葉。這種現(xiàn)象可先從低部開始，在莖稈上出現(xiàn)一些壞死葉片。